寒武紀海洋中布滿了各種新型動物,比如圖片中間的捕食者——奇蝦。
圖片來源:John Sibbick
5.4億年前一場生物進化造就多樣性驚人的海洋動物,是誰點燃寒武紀大爆發?
這一時間段的動物生命是簡單的,并且沒有捕食者。然而,一場進化風暴很快顛覆了這個寂靜的世界。
一座座80米高的黑色尖塔,矗立在納米比亞綠草叢生的平地上。它們讓人想起了一些古代的東西——舊時文明的墳;蛘弑粴q月埋葬的巨大金字塔的塔尖。
的確,這些石頭形成物是一個隕落帝國的遺跡,但并非來自人類之手。它們是尖頭礁,由藍藻細菌于5.43億年前的埃迪卡拉紀在淺海海底上形成。被這些礁石統治的古代世界真的很怪異。海洋中的氧氣是如此之少,以至于現代魚類很快便會死亡。當時,一張由微生物構成的黏性“墊子”覆蓋著海底,“墊子”上則生活著各種身體像縫制的薄枕頭一樣的神秘動物。大多數動物是靜止的,但有一些在黏液中漫無目的地移動,以微生物為食。這一時間段的動物生命是簡單的,并且沒有捕食者。然而,一場進化風暴很快顛覆了這個寂靜的世界。
在幾百萬年里,這個簡單的生態系統消失了,讓位于一個由形成了現代解剖結構且移動性很強的動物統治的世界。這就是所謂的“寒武紀爆發”——產生了擁有腿和復眼的節肢動物、腮部像羽毛一樣的蠕蟲以及用邊緣長有牙齒的嘴巴咬碎獵物的敏捷捕食者。一些人認為,氧氣的陡然增加引發了這一變化,而在其他人看來,這起源于諸如視覺等一些關鍵進化革新的形成。確切的起源仍難以捉摸,部分是因為對當時物理和化學環境的了解太少。
不過,過去幾十年間,相關發現開始收獲一些關于埃迪卡拉紀終結的誘人線索。從納米比亞礁石和其他地方收集的證據表明,早期理論過于簡單,即認為寒武紀爆發實際上源自觸發重要進化形成的微小環境改變之間發生的復雜相互作用。
如今,一些科學家認為,氧氣的臨時性小幅增加突然越過了生態閾值,使捕食者得以出現。食肉動物的崛起可能引發了一場進化上的“軍備競賽”,導致如今填滿了海洋的復雜身體形態和行為的出現。“這是地球進化中最重要的事件。”加拿大皇后大學古生物學家Guy Narbonne表示。
氧化作用規模受質疑
在納米比亞、中國和全球其他地方,研究人員收集了曾是古代海床的巖石,并分析了它們中鐵、鉬和其他金屬的含量。這些金屬的溶解度對存在的氧氣量有很強的依賴性,因此它們在古代沉積巖中的含量和類型反映了很久以前沉積物形成時水中的氧含量。
這些“代理者”似乎表明,海洋中的氧氣濃度是通過幾個步驟升高的,并且在約5.41億年前寒武紀開始時接近如今的海洋表面濃度。而當時正是更加現代的動物突然出現并走向多樣化之前。這支持了將氧氣作為進化爆發關鍵觸發因素的觀點。
不過,去年,一項對古代海底沉積物進行的大型研究挑戰了這一觀點。美國斯坦福大學古生物學家Erik Sperling編制了一個數據庫,其中含有4700條關于鐵的測量結果。這些結果是從全球巖石中采集的,并且跨越了埃迪卡拉紀和寒武紀。Sperling和同事發現,在埃迪卡拉紀和寒武紀的邊界,好氧、厭氧海水比例的增加并未出現統計學上的顯著性。
“即便發生了任何氧化作用事件,也肯定比人們通常認為的規模要小很多。”Sperling認為。大多數人推斷:“氧化作用事件從本質上使當時的氧氣增加到現代水平。而事實可能并非如此。”
在最新研究結果出來時,科學家其實已開始重新考慮海洋氧含量在這一關鍵階段發生了什么。丹麥歐登塞市南丹麥大學地球生物學家Donald Canfield懷疑,對于早期動物而言,氧氣是一個限制因素。在日前發表的一項研究中,Canfield和同事發現,在諸如海綿等簡單動物實際出現的數百萬年前,氧含量已高到足以支持這些動物。他承認,寒武紀動物需要的氧氣要比早期海綿多。“不過,在埃迪卡拉紀和寒武紀的邊界,你并不需要氧氣的增加。”Canfield表示,在此前的很長一段時間里,氧氣可能已經非常充足。
小提升觸發大變革
Sperling通過研究全球現代海洋中的氧含量減少區域,尋求對埃迪卡拉紀海洋的進一步了解。他認為,生物學家通常采用了錯誤的方法思考氧氣如何塑造動物進化。通過收集并分析自己以及其他人此前公開的數據,Sperling發現,微小蠕蟲在氧含量極低——不到全球海洋表面平均氧氣濃度的0.5%——的海底區域生存。這些氧氣貧乏環境中的食物網很簡單,動物直接以微生物為食。在海底氧含量稍高的地方——約為海洋表面濃度的0.5%~3%,動物種類更加豐富,但食物網依然受限:動物仍以微生物而不是彼此為食。不過,在氧含量處于3%~10%的地方,捕食者出現并開始吃掉其他動物。
Sperling表示,此項發現對于進化的影響是深遠的。寒武紀之前可能發生的氧含量小幅上升,足以觸發一場大變革。“如果氧含量為3%,并且上升越過10%的閾值,這將對早期動物進化產生巨大影響。”受氧含量小幅上升驅動,捕食者逐漸出現。而這對明顯缺少防御能力的埃迪卡拉紀動物來說是一場大麻煩。
對上述古代納米比亞礁石進行的研究顯示,到埃迪卡拉紀末期,動物確實開始成為捕食者的獵物。當英國愛丁堡大學古生物學家Rachel Wood分析巖石形成物時,她發現一種名為克勞德管的原始動物占據了部分微生物礁石。這些錐形生物沒有在海底擴散,而是生活在一個擁擠的聚集地。那里能隱藏其易受攻擊的身體部位,從而躲過捕食者——這便是現代礁石中出現的生態動力學。
復雜動物出現
來自寒武紀早期的遺跡表明,當時動物開始在微生物墊下面的沉積物中挖幾厘米的洞,而這為獲取此前未被利用的營養物質提供了途徑,并且成為逃過捕食者的避難所。動物還有可能朝相反方向移動。Sperling介紹說,躲避捕食者以及追逐獵物的需求,或許驅動動物進入海底上方的水柱。在那里,氧含量的增加使它們得以通過游動消耗能量。
不斷出現的關于氧氣閾值和生態系統的證據,還有助于解釋另一個重要的進化問題:動物起源于何時?第一塊無可爭議的動物化石僅出現在5.8億年前,但基因證據表明,基本動物群起源于8億年前~7億年前。加州大學河濱分校地球生物學家Timothy Lyons表示,答案或許是氧含量在約8億年前上升到現代水平的2% 或3% 。這一濃度能維持簡單、小型動物的生存,正如它們今天在海洋氧氣貧乏區域所表現的那樣。不過,擁有較大體型的動物直到氧含量在埃迪卡拉紀進一步升高時才出現。
理解氧氣如何影響復雜動物的出現需要科學家從巖石中梳理出更加細微的線索。“我們一直鼓勵致力于化石研究的科學家將他們的化石和我們的氧氣‘代理者’更加緊密地聯系起來。”Lyons說。這意味著要破解不同古代環境中的氧含量,并將這些數值和在相同位置發現的動物化石所展現的特征類型聯系在一起。
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